生理学
研究机体生命活动规律及正常功能的科学
学科概述
生理学是研究生物体正常生命活动规律的科学，主要研究机体各器官系统的功能、活动机制及其调节规律。生理学是医学的重要基础学科，为理解疾病的发生发展机制和临床治疗提供理论基础。
主要内容
1. 细胞的基本功能
细胞是机体结构和功能的基本单位，细胞的基本功能包括物质转运、生物电现象和肌肉收缩，是理解机体生理活动的基础。
- 细胞膜的物质转运：细胞膜是选择性通透性膜，物质跨膜转运方式包括被动转运（顺浓度梯度，不消耗能量）和主动转运（逆浓度梯度，消耗能量）。被动转运包括单纯扩散（如O₂、CO₂、乙醇等小分子脂溶性物质）和易化扩散（需要载体或通道蛋白，如葡萄糖、Na⁺、K⁺等）。主动转运需要ATP提供能量，最典型的是Na⁺-K⁺泵，每消耗1分子ATP，将3个Na⁺移出细胞，2个K⁺移入细胞，维持细胞内高K⁺低Na⁺的离子分布。
- 细胞的生物电现象：细胞膜两侧存在的电位差称为膜电位。静息状态下，膜内为负，膜外为正，称为静息电位，主要由K⁺外流形成，数值约为-70～-90mV。当细胞受到刺激时，膜电位发生快速倒转和恢复，称为动作电位，包括去极化、复极化和超极化过程。动作电位具有"全或无"的特性，是神经传导和肌肉收缩的基础。神经纤维上的动作电位以局部电流的形式传播，称为兴奋的传导。
- 肌细胞的收缩：肌肉收缩包括骨骼肌、心肌和平滑肌三种类型。骨骼肌收缩受躯体神经支配，收缩速度快而有力，为随意肌。心肌收缩受自主神经支配，具有自动节律性，为不随意肌。平滑肌分布于内脏器官，收缩缓慢而持久，为不随意肌。肌肉收缩的机制是肌丝滑行理论：Ca²⁺与肌钙蛋白结合，引起肌动蛋白和肌球蛋白相互作用，产生收缩。神经-肌肉接头处乙酰胆碱的释放是肌肉收缩的触发因素。
2. 血液
血液在心血管系统中循环流动，运输氧气、营养物质和代谢产物，维持内环境稳态，具有防御和保护功能。
- 血液的组成与理化特性：血液由血浆和血细胞组成。血浆是淡黄色的液体，含有水、蛋白质、电解质、营养物质、代谢产物和激素等，占血液容积的55%。血细胞包括红细胞、白细胞和血小板，占血液容积的45%。血液呈弱碱性，pH值7.35-7.45，渗透压与血浆晶体渗透压相当。血液具有黏滞性，其大小与红细胞数量和血浆蛋白含量有关。
- 血细胞生理：红细胞呈双凹圆盘状，主要功能是运输O₂和CO₂，通过血红蛋白实现。正常成年男性红细胞数约4.0-5.5×10¹²/L，女性约3.5-5.0×10¹²/L。红细胞寿命约120天，在脾脏被破坏。白细胞包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、淋巴细胞和单核细胞，主要功能是防御和免疫。血小板是骨髓巨核细胞脱落的胞质碎片，主要功能是参与生理性止血和促进凝血。正常血小板计数为100-300×10⁹/L。
- 生理性止血：生理性止血包括血管收缩、血小板血栓形成和血液凝固三个过程。血管收缩是第一道防线，减少出血。血小板在血管损伤处黏附、聚集、释放，形成血小板血栓，暂时性止血。血液凝固是通过一系列酶促反应，使可溶性纤维蛋白原转变为不溶性纤维蛋白，形成坚固的凝血块，永久性止血。凝血过程分为内源性途径（接触激活）和外源性途径（组织因子启动），两条途径最终共同激活凝血酶原，生成凝血酶。
- 血型与输血：血型是指红细胞膜上抗原的类型，ABO血型系统包括A型、B型、AB型和O型四种。Rh血型系统包括Rh阳性和Rh阴性。输血时必须进行血型交叉配血试验，避免发生输血反应。同型输血最为安全，O型红细胞无A、B抗原，可输给任何血型的人，称为"万能供血者"；AB型血浆中无抗A、抗B抗体，可接受任何血型的红细胞，称为"万能受血者"。
3. 血液循环
血液循环是指血液在心血管系统中周而复始的流动，是机体进行物质运输、维持内环境稳态的重要生理过程。
- 心脏的泵血功能：心脏是血液循环的动力器官。一次心跳称为一个心动周期，包括心房收缩、心室收缩和全心舒张三个时期。心输出量是指一侧心室每分钟射出的血液量，等于每搏输出量与心率的乘积，正常成人安静时约为5-6L/min。心输出量受心率、心肌收缩能力、前负荷和后负荷等因素的调节，可适应机体不同状态下的需求。
- 心脏的生物电活动：心脏的特殊传导系统能自动产生节律性兴奋，称为自律性。窦房结是心脏的正常起搏点，自律性最高。心脏兴奋传导的顺序是：窦房结→心房肌→房室结→房室束→左右束支→浦肯野纤维→心室肌。心肌细胞的动作电位与神经纤维不同，具有平台期，与Ca²⁺内流有关。心脏的电活动可通过心电图记录，心电图是诊断心律失常、心肌梗死等疾病的重要工具。
- 血管生理：血管分为动脉、毛细血管和静脉。动脉具有弹性，将血液输送到全身；毛细血管是物质交换的场所，管壁薄、通透性大、血流慢；静脉容量大，是血液储存库。动脉血压是指血液对动脉管壁的侧压力，正常成人收缩压为90-139mmHg，舒张压为60-89mmHg。动脉血压的形成需要足够的心输出量和外周阻力，受心脏搏出量、心率、外周阻力、大动脉弹性和循环血量等因素影响。微循环是指微动脉与微静脉之间的血液循环，是实现物质交换的关键部位。
- 心血管活动的调节：神经调节主要通过心迷走神经和心交感神经。心迷走神经兴奋时心率减慢、传导减慢、收缩力减弱；心交感神经兴奋时心率加快、传导加快、收缩力增强。体液调节包括肾上腺素和去甲肾上腺素（兴奋心脏，收缩血管）、血管紧张素Ⅱ（收缩血管）、血管升压素（抗利尿、收缩血管）等。自身调节包括心肌异长自身调节（Frank-Starling定律）和血管的肌源性反应。
4. 呼吸
呼吸是指机体与外界环境之间的气体交换过程，包括外呼吸（肺通气和肺换气）、气体在血液中的运输和内呼吸（组织换气）。
- 肺通气：肺通气是指肺与外界环境之间的气体交换过程，依赖于呼吸肌的收缩和舒张引起的肺容积变化。呼吸肌包括吸气肌（膈肌、肋间外肌）和呼气肌（肋间内肌、腹肌）。平静呼吸时，吸气是主动的，呼气是被动的。用力呼吸时，吸气和呼气都是主动的。肺通气的动力是肺内压与大气压之差，肺通气的阻力包括弹性阻力和非弹性阻力。潮气量、补吸气量、补呼气量和余气量构成肺容量，肺活量和功能残气量是重要的临床指标。
- 肺换气与组织换气：肺换气是指肺泡与肺毛细血管血液之间的气体交换，组织换气是指血液与组织细胞之间的气体交换。气体交换的动力是气体分压差，O₂从高分压处向低分压处扩散，CO₂也是如此。气体交换效率受通气/血流比值影响，正常约为0.84。通气/血流比值增大或减小都会降低气体交换效率。
- 气体在血液中的运输：O₂和CO₂在血液中以物理溶解和化学结合两种形式运输，但以化学结合为主。O₂主要以氧合血红蛋白（HbO₂）的形式运输，每克血红蛋白可结合1.34ml O₂。O₂与血红蛋白的结合受O₂分压、pH、CO₂分压和温度的影响，表现为氧离曲线。CO₂主要以碳酸氢盐（HCO₃⁻）的形式运输，此外还有氨基甲酸血红蛋白和物理溶解的形式。
- 呼吸运动的调节：呼吸中枢位于脑干，包括延髓（基本呼吸节律中枢）、脑桥（呼吸调整中枢）和大脑皮层（随意呼吸控制）。化学感受器分为外周化学感受器（颈动脉体和主动脉体，感受PO₂、PCO₂、pH）和中枢化学感受器（延髓腹外侧表面，主要感受脑脊液中CO₂和pH）。血液PCO₂升高、PO₂降低、pH降低都会刺激呼吸中枢，增加肺通气量。肺部牵张感受器参与的肺牵张反射（黑-伯反射）调节呼吸深度和频率。
5. 消化与吸收
消化与吸收是指食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质，并进入血液循环和淋巴系统的过程。
- 消化道的运动功能：消化道通过平滑肌的收缩和舒张实现食物的推进、混合和磨碎。口腔通过咀嚼和吞咽将食物送入食管。食管通过蠕动将食物送入胃。胃的运动包括容受性舒张、紧张性收缩和蠕动，使食物与胃液充分混合，形成食糜，并排入小肠。小肠的运动包括分节运动和蠕动，促进消化吸收和食糜推进。大肠的运动包括袋状往返运动、分节推进运动和蠕动，主要功能是吸收水分和形成粪便。
- 消化液的分泌：消化液含有多种消化酶，水解食物成分。唾液由唾液腺分泌，含唾液淀粉酶，初步分解淀粉。胃液由胃腺分泌，含盐酸、胃蛋白酶和黏液，盐酸激活胃蛋白酶原并杀菌，胃蛋白酶分解蛋白质。胰液由胰腺分泌，是消化能力最强的消化液，含胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶，分解糖类、脂肪和蛋白质。胆汁由肝细胞分泌，储存于胆囊，主要成分是胆盐，乳化脂肪，促进脂肪消化和吸收。
- 吸收：吸收是指消化道内的物质通过黏膜上皮细胞进入血液或淋巴的过程。小肠是吸收的主要场所，因为小肠具有巨大的表面积（绒毛和微绒毛）、丰富的毛细血管和淋巴管、适宜的pH和消化酶活性。水、无机盐、维生素等主要通过被动转运吸收；葡萄糖、氨基酸等营养物质通过主动转运吸收；脂肪分解产物（脂肪酸和甘油一酯）通过简单扩散进入肠上皮细胞，重新合成甘油三酯，形成乳糜微粒，进入淋巴。
- 消化器官活动的调节：神经调节包括条件反射和非条件反射。食物的色、香、味刺激头期胃液分泌；食物刺激胃和十二指肠引起胃期和肠期胃液分泌。体液调节主要是胃肠激素，如促胃液素（促进胃液分泌）、促胰液素（促进胰液和胆汁分泌）、胆囊收缩素（促进胆囊收缩和胰酶分泌）等。消化器官的内在神经丛（肠神经系统）也能独立调节消化活动。
6. 能量代谢与体温
能量代谢是指机体内物质代谢过程中伴随的能量释放、转移、储存和利用。体温是指机体深部的平均温度，是反映机体代谢状态的重要指标。
- 能量代谢：机体能量来源于食物中的糖、脂肪和蛋白质。能量代谢率可用单位时间内产生的热量表示。影响能量代谢的因素包括肌肉活动（最显著）、精神活动、食物的特殊动力效应和环境温度。基础代谢率是指人体在清醒、空腹、安静、室温20-25℃条件下的能量代谢率，正常成人约为70kJ/(m²·h)。基础代谢率受年龄、性别、体表面积和甲状腺功能等因素影响。
- 体温：体温的正常值为腋温36.0-37.0℃、口温36.3-37.2℃、肛温36.5-37.7℃。体温具有昼夜节律（清晨最低，下午最高）、性别差异（女性高于男性，随月经周期变化）、年龄差异（儿童高于成人，老人低于成人）和肌肉活动影响（肌肉活动使体温升高）。体温的维持依赖于产热和散热的动态平衡。产热主要来自内脏器官和骨骼肌，寒冷时可通过战栗和非战栗产热增加产热。散热主要通过皮肤，包括辐射、传导、对流和蒸发四种方式。
- 体温调节：体温调节是自动控制过程，包括温度感受器（外周温度感受器位于皮肤和黏膜，中枢温度感受器位于下丘脑）、体温调节中枢（下丘脑视前区-下丘脑前部）和效应器（产热器官和散热器官）。当体温升高时，体温调节中枢通过增加散热（皮肤血管扩张、出汗）和减少产热（减少肌肉张力）来降低体温；当体温降低时，通过减少散热（皮肤血管收缩、不出汗）和增加产热（战栗、甲状腺激素分泌增加）来升高体温。
7. 尿的生成与排出
尿的生成是肾脏最重要的功能，通过尿的生成和排出，维持机体水、电解质和酸碱平衡，排出代谢废物和药物。
- 肾小球的滤过功能：肾小球滤过是指血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶质通过滤过膜进入肾小囊形成原尿的过程。肾小球滤过率（GFR）是指单位时间内两肾生成的原尿量，正常成人约为125ml/min。肾小球滤过的动力是有效滤过压，等于肾小球毛细血管血压减去血浆胶体渗透压和肾小囊内压。影响肾小球滤过率的因素包括肾小球毛细血管血压、血浆胶体渗透压、肾小囊内压、肾血浆流量和滤过系数。
- 肾小管和集合管的转运功能：肾小管和集合管具有重吸收和分泌功能。近端小管重吸收了约65%的Na⁺、水和全部的葡萄糖、氨基酸。髓袢细段对水和Na⁺的通透性不同，参与尿液的浓缩和稀释。远端小管和集合管受激素调节，重吸收剩余的Na⁺和水，分泌K⁺、H⁺和NH₄⁺。H⁺的分泌对于酸碱平衡调节至关重要，通过H⁺-Na⁺交换和NH₄⁺的分泌实现。
- 尿液的浓缩与稀释：肾髓质的高渗梯度是尿液浓缩的基础，由逆流倍增机制形成。抗利尿激素（ADH）作用于远端小管和集合管，增加水通道蛋白的数量，提高水通透性，促进水重吸收，使尿液浓缩。ADH分泌减少时，水重吸收减少，尿液稀释。尿液的浓缩和稀释能力反映肾脏浓缩功能，对于维持水平衡具有重要意义。
- 尿生成的调节：神经调节主要通过交感神经，肾交感神经兴奋时肾血管收缩，肾血流量减少，GFR下降，促进肾小管重吸收Na⁺和水。体液调节主要包括抗利尿激素（调节水重吸收）、醛固酮（促进Na⁺重吸收和K⁺分泌）、心房钠尿肽（促进Na⁺和水排出）等。肾内自身调节包括肌源性机制和管-球反馈，维持肾血流量和GFR的相对稳定。
8. 神经系统
神经系统是机体最重要的调节系统，通过神经反射和神经递质的作用，调节和控制机体的各种功能活动。
- 神经元活动：神经元是神经系统的基本单位，包括细胞体、树突和轴突。神经元之间通过突触连接，突触传递包括电突触和化学突触。化学突触传递的过程是：动作电位到达突触前末梢→Ca²⁺内流→神经递质释放→递质与突触后膜受体结合→突触后电位（EPSP或IPSP）。神经递质分为兴奋性递质（如谷氨酸、乙酰胆碱）和抑制性递质（如GABA、甘氨酸）。
- 感觉功能：感觉是指感受器接受刺激并产生神经冲动的过程。感受器具有适宜刺激、换能作用、编码作用和适应现象。感觉通路将感觉信息传导至大脑皮层。视觉感受器是视网膜上的视锥细胞和视杆细胞，听觉感受器是耳蜗内的毛细胞，平衡感受器是前庭内的毛细胞，躯体感觉感受器分布在皮肤、肌肉和关节中。
- 神经系统对躯体运动的调节：脊髓是躯体运动的基本中枢，通过牵张反射调节肌张力。脑干网状结构调节肌紧张，维持姿势。小脑维持身体平衡和协调随意运动。基底节参与运动的计划和启动，调节运动的稳定性和准确性。大脑皮层运动区是随意运动的高级中枢，通过锥体系统和锥体外系统控制躯体运动。
- 神经系统对内脏活动的调节：自主神经系统包括交感神经和副交感神经，主要调节内脏器官的功能。交感神经兴奋时心率加快、血压升高、支气管扩张、血糖升高，适应紧急状态。副交感神经兴奋时心率减慢、血压降低、消化增强、血糖降低，维持休整状态。自主神经的神经递质主要是乙酰胆碱和去甲肾上腺素。
- 脑的高级功能：大脑皮层是高级神经活动的物质基础。条件反射是大脑皮层的基本活动方式，是后天获得的，具有易变性。学习记忆是脑的重要功能，包括陈述性记忆（海马相关）和非陈述性记忆（基底节、小脑相关）。睡眠分为非快动眼睡眠（NREM）和快动眼睡眠（REM），具有周期性，对于记忆巩固和体力恢复具有重要作用。
9. 内分泌
内分泌系统通过激素的作用，调节机体的生长、发育、代谢、生殖等功能，维持内环境稳态。
- 激素的概况：激素是由内分泌腺或内分泌细胞分泌的高效能生物活性物质。激素按化学性质分为含氮激素（蛋白质、肽类、胺类）和类固醇激素。含氮激素通过第二信使系统（cAMP、cGMP、IP3/DG、Ca²⁺）发挥作用，类固醇激素通过基因表达发挥作用。激素的作用具有特异性、高效能、信使作用和相互作用。
- 下丘脑与垂体：下丘脑是内分泌系统的高级中枢，分泌促垂体激素和抑制激素，调节垂体功能。腺垂体分泌7种激素：生长激素（GH）、促甲状腺激素（TSH）、促肾上腺皮质激素（ACTH）、卵泡刺激素（FSH）、黄体生成素（LH）、催乳素（PRL）和促黑激素（MSH）。神经垂体储存和释放下丘脑分泌的抗利尿激素（ADH）和催产素。下丘脑-垂体-靶腺轴是激素分泌的重要调节方式。
- 甲状腺：甲状腺合成和分泌甲状腺激素（T₃和T₄），包括碘摄取、酪氨酸碘化、碘化酪氨酸偶联和甲状腺激素释放四个步骤。甲状腺激素促进生长发育、提高代谢率、提高神经系统兴奋性。甲状腺激素的分泌受下丘脑-垂体-甲状腺轴调节，T₃、T₄对TSH具有负反馈作用。
- 肾上腺：肾上腺皮质分泌糖皮质激素（皮质醇）、盐皮质激素（醛固酮）和少量性激素。皮质醇促进糖异生、抑制蛋白质合成、抗炎和免疫抑制。醛固酮促进Na⁺重吸收和K⁺分泌，维持水盐平衡。肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，参与应激反应，使心率加快、血压升高、血糖升高。
- 胰岛：胰岛β细胞分泌胰岛素，促进葡萄糖利用和糖原合成，降低血糖。胰岛α细胞分泌胰高血糖素，促进糖原分解和糖异生，升高血糖。胰岛素和胰高血糖素共同维持血糖稳定。胰岛素缺乏可引起糖尿病，胰岛素过多可引起低血糖。
- 调节钙磷代谢的激素：甲状旁腺激素（PTH）由甲状旁腺主细胞分泌，促进骨溶解、肾小管重吸收Ca²⁺、激活维生素D₃，升高血钙。降钙素（CT）由甲状腺C细胞分泌，抑制骨溶解，降低血钙。维生素D₃在肝脏和肾脏活化，促进肠道吸收钙磷，升高血钙。
10. 生殖
生殖是指生物产生后代、繁衍种族的过程，包括男性和女性的生殖功能，以及妊娠和分娩。
- 男性生殖：睾丸是男性生殖腺，具有生精功能和内分泌功能。曲细精管产生精子，间质细胞分泌睾酮。睾酮促进男性生殖器官发育、精子生成、男性第二性征出现和蛋白质合成。精子在附睾成熟，通过输精管、射精管和尿道排出。男性性功能受下丘脑-垂体-睾丸轴调节，GnRH刺激FSH和LH分泌，FSH促进精子生成，LH刺激睾酮分泌。
- 女性生殖：卵巢是女性生殖腺，具有排卵功能和内分泌功能。卵泡发育成熟后排卵，排卵后的卵泡形成黄体，分泌雌激素和孕激素。雌激素促进女性生殖器官发育、女性第二性征出现和子宫内膜增生。孕激素促进子宫内膜分泌，维持妊娠。卵巢周期包括卵泡期、排卵期和黄体期，对应子宫内膜周期包括增生期、分泌期和月经期。女性性功能受下丘脑-垂体-卵巢轴调节。
- 妊娠与分娩：妊娠始于受精，受精卵在输卵管运行至子宫，在子宫内膜着床，形成胎盘。胎盘分泌人绒毛膜促性腺激素（hCG）、雌激素和孕激素，维持妊娠。胎儿在子宫内发育约40周（约280天）。分娩是指胎儿及其附属物从母体排出的过程，包括宫颈扩张、胎儿娩出和胎盘娩出三个产程。分娩受神经、体液和机械因素的调节，缩宫素和前列腺素促进子宫收缩。
学习要点
重点掌握
- 细胞膜的物质转运机制
- 生物电现象的产生机制
- 各器官系统的功能及其调节
- 重要的生理参数及其意义
学习方法
- 理解机制：深入理解各种生理活动的机制
- 联系整体：理解各系统之间的相互联系
- 实验验证：通过生理实验验证理论知识
- 临床联系：结合临床案例理解生理学意义